植物水分过多的危害

水分过多对植物也有害，其伤害的原因并不在于水分本身，而是由于水分过多所诱导产生的次生胁迫，因为植物在溶液中也能正常生长（例如溶液培养）。水分过多对植物的伤害分为湿害和涝害。湿害是指土壤水分达到饱和时对植物（旱生植物）的伤害。涝害是指地面积水，淹没了作物的一部分或全部而造成的伤害。在低洼、沼泽地带，在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。涝害对作物危害很大，轻则减产，重则死亡。植物对涝害的适应能力称为抗涝性。

（一）水分过多对植物的为害

1.对根的伤害

在氧缺乏时，三羧酸循环不能运转，丙酮酸被发酵为乳酸，ATP只能通过发酵作用而产生。乳酸的积累使细胞pH值降低，活化乙醇发酵。1mol/L己糖在发酵过程中净生成2mol/LATP，这样，氧缺乏对根代谢作用的伤害是缺少ATP以驱动基本的代谢过程。

核磁共振（NMR）光谱测定表明，在健康的玉米根尖细胞中，液泡内含物（pH5.8）通常比细胞质（pH7.4）更酸。在极端缺氧的条件下，质子逐渐从液泡渗漏到细胞质，使细胞质的酸性增加。这些变化与细胞死亡的开始相联系。显然，液泡膜AT-Pase主动运输H+进入液泡被ATP的缺乏所抑制，以至于不能正常地维持pH梯度。异常的酸性不可逆地破坏了细胞质的代谢。

土壤中氧气缺乏时，就会使得某些有益的需氧微生物的活动受到抑制，例如氨化细菌、硝化细菌等的活动受到影响，不利于对植物的养分供应；而一些有害的厌氧微生物会活跃起来，把硝酸盐还原成为N2，把SO42-还原成为H2S，Fe3+还原成为Fe2+，并向土壤中释放一些有机酸（例如乙酸和丁酸）；这样会使土壤的酸度增高，有毒物质积累，直接毒害根系。

2.对地上部分的伤害

缺氧和低氧（hypoxia）的根系缺乏足够的能量来支持茎的生理过程。例如，缺氧的小麦或者大麦根系不能吸收和运输营养离子，迅速导致发育和伸展的组织内离子缺乏。根系对水分的低渗透性常常导致叶水势的降低和叶片萎蔫。

低氧促进根中乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）的产生。在番茄中，ACC通过木质部汁液运输到茎，在茎中与氧接触并被ACC氧化酶（ACCoxidase）转化成为乙烯，导致叶柄的偏上生长（epinasty），而叶片向下生长。在一些种类（例如豌豆和番茄）中，涝害诱导气孔关闭，而叶的水势不发生变化。根系缺氧像水分缺乏或者盐胁迫一样，促进ABA的产生；ABA运动到叶引起气孔关闭。

（二）植物对涝害的适应

不同作物对涝害的适应能力不同。例如水稻和藕同是沼泽植物，但水稻比藕更能耐涝；水稻之中籼稻比糯稻耐涝，而糯稻又比粳稻耐涝。陆生植物中耐涝性也各有不同，例如棉花、大豆淹水1～2天，叶片就会自下而上枯萎脱落，只有未淹水的顶部叶片尚能保持绿色。作物在不同的生育期耐涝的程度也不同。例如水稻在幼穗形成期到孕穗中期受涝害最严重，而且这时淹水深度不能超过幼穗形成部位；其次，开花期受涝害也较严重；其他生育期受害都较轻，但较长时间淹水没顶，也会严重受害。

1.植物对涝害的形态适应

湿地植物能适应水分饱和的土壤环境，甚至当茎被部分淹水时也能良好生长，而不出现胁迫的特征。在这些植物中，根和茎具有纵向连接的、充满气体的通道，对氧气和其他气体的扩散阻力很小。气体可以通过气孔或者木质化的茎和根进入。在许多湿地植物中，例如水稻，其幼根的皮层细胞呈柱状排列，孔隙大；在连续生长的过程中，皮层细胞壁中的果胶酸钙分解，细胞相互分离，形成大的细胞间隙。这种细胞间隙称为通气组织（aerenchyma），并与茎和叶中的类似组织相连接，成为地上部向根部输送氧气的通道。而小麦根系则没有这种情况，因此小麦的涝害适应性弱。但是，在禾本科的大麦、小麦、玉米和其他非湿地植物中，根中的通气组织能被缺氧诱导（图12-10）。在玉米根尖中，低氧促进ACC和乙烯的大量产生，乙烯促进根皮层细胞的溶解。当根向缺氧的土壤延伸时，尖端后通气组织的不断形成允许氧在根内运动，以及供应顶端区域。在水稻和其他湿地植物的根中，由木栓化和木质化细胞组成的结构屏障阻止氧气向土壤扩散。这样，在无氧的土壤中保持的氧气可以供给顶端分生组织，使根的生长达到50cm或以上。相反，非湿地植物例如玉米的根系漏氧，不能维持相同的氧浓度。因此，在非湿地植物的根端中，内部的氧不能满足有氧呼吸，这就大大地限制了此类植物根在缺氧土壤中的长度。

此外，耐涝植物在形态上的另一个特点，就是能在靠近土壤表面处迅速发生不定根。土壤表面处氧分压通常较高。番茄就有这样的特点。

2.植物对涝害的生理适应

高等植物的大部分器官在无氧条件下只能存活很短的时间，例如玉米的根尖被突然去掉氧气，只能存活20～24小时。在缺氧条件下，ATP通过发酵作用缓慢产生，细胞的能量状态逐渐下降。相反，一些植物（或者植物器官）能忍受较长时期的无氧环境，例如大水烛（Schoenoplectus lacustris）、盐碱滩水烛（Scirpus maritimus）和水烛（Ty-pha angustifolia）的根状茎，在无氧条件下它们能存活数日，并展开叶片。水稻和落芒草的胚和胚芽鞘也能在缺氧的条件下存活数星期。实际上，根状茎在湖边的无氧泥中过冬。在春天，一旦叶片在泥或者水面上展开，氧气就沿着通气组织进入根状茎；然后代谢作用从无氧途径转换到需氧途径，根利用氧开始生长。同样，在水稻和落芒草种子的萌发过程中，胚芽鞘突破水面，成为氧气到植物其余部分的扩散途径（通气管道）。当玉米根尖缺氧时，大约有20种厌氧胁迫多肽产生。其中3种被鉴定为糖酵解途径的酶，而另外的两种多肽是丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶，它们催化丙酮酸到乙醇的发酵。由于乙醇发酵是高等植物缺氧细胞中ATP合成的主要代谢途径，以及较高的发酵速率与细胞的能量状态有关，所以这些厌氧胁迫多肽很可能在缺氧过程中起生理作用。