农作物对病、虫的抗性是植物一种可遗传的生物学特性。通常在同一条件下,抗性品种受病、虫为害的程度较非抗性品种为轻或不受害。植物抗病性的研究内容主要包括抗病性的分类、抗性机制、环境条件对抗病性的影响、病原物致病性与其变异、抗性遗传规律,以及抗病育种的技术等(见植物病害防治)。植物的抗虫性根据抗性机制可分为3个主要类型:①排趋性(无偏嗜性)。表现为害虫不喜在其上取食或产卵。植物形态解剖特征方面的原因如春小麦叶片茸毛长而密的品种上麦秆蝇产卵较少,受害较轻;植物生物化学特性方面的原因如松树皮层内因含有a -蒎烯等物质而能减轻松小蠹的为害,某些玉米品种因缺乏能刺激玉米象取食的化学物质而能抗玉米象;植物物候特性方面的原因如麦秆蝇喜产卵于拔节至孕穗期的小麦上,而在抽穗后着卵极少;早熟和中早熟的小麦品种由于在麦秆蝇成虫产卵盛期已届或临近抽穗期,故着卵较少,可不受害或受害较轻;散穗型的粟或高粱品种受粟穗螟为害较轻,因其不利于幼虫在穗上吐丝结网潜藏其中取食;紧穗型品种受粟小缘蝽为害较轻,因其不适于此虫在穗上取食等。②抗生性。表现为作物受虫害后产生不利于害虫生活繁殖的反应,从而抑制害虫取食、生长、繁殖和成活。如抗吸浆虫的小麦品种花器的内外颖扣合紧密,能阻碍成虫侵入产卵或初孵幼虫侵入花器内取食,因而降低了害虫的成活率;棉蕾内棉酚含量高于 1.2%时,棉铃虫类幼虫死亡率可达50%;有的玉米品种心叶内,含有高浓度的丁布能抗玉米螟第一代为害。棉花抗虫品种的蕾铃,在棉铃虫产卵或幼虫活动处所周围会急剧产生细胞增生反应,可通过机械压榨作用促使卵及幼虫死亡。有些木本植物能在虫伤处分泌树脂乳液,阻止害虫继续活动并促其死亡。③耐害性。表现为害虫虽能在作物上正常生活取食,但不致严重为害。如分蘖力强的小禾谷类作物在受蛀茎害虫(如粟灰螟)侵害后能迅速分蘖形成新茎,并能抽穗结实。
品种抗性性状受显性或隐形基因的控制而遗传给后代,其中有单基因抗性,也有多基因抗性。另外,在高抗品种和害虫繁殖快的情况下,同种害虫因地理生态条件的差别,或因抗虫作物品种对其群体影响,常易产生不同的生物型,从而使同一抗虫作物品种对某些新产生的生物型的抗性较弱或丧失。这种情况常通过培育中抗、低抗品种来避免或延缓。选育抗虫品种的方法有引种、选种、杂交、嫁接、诱发突变等,以品种间杂交应用最为广泛。
19世纪30年代,林德奈曾发现对苹果棉蚜有抗性的英国苹果品种;19世纪晚期在美国发现了对小麦瘿蚊有抗性的小麦品种。当时以抗虫植物解决虫害的一个突出例子是在欧洲葡萄园内应用北美具有抗蚜性的葡萄作砧木,嫁接对葡萄根瘤蚜敏感的欧洲葡萄品种来防治葡萄根瘤蚜获得成功。
植物的抗虫性受遗传因素控制,但其表达和抗虫幅度因环境影响而有很大的变动。以环境因素为主形成的植物抗虫性称为生态抗虫性,遗传抗虫性主要是受遗传因素控制的,据其抗虫机制又可分为:影响昆虫行为反应的抗虫性、影响昆虫代谢过程的抗虫性、基因控制的表型抗虫性和植物的耐害性所造成的抗虫性。数十年来,植物抗虫性作为一个单独的害虫治理因素已在某些作物中取得了突出成就。中国在20世纪50年代培育成抗小麦吸浆虫的小麦良种“西农6208”;60年代育成抗麦秆蝇品种“屯垦2号(6416)”。美国利用小麦抗虫品种治理小麦瘿蚊、麦秆蝇,玉米抗虫品系治理玉米螟、谷实夜蛾,苜蓿抗虫品系治理苜蓿斑蚜等均获得良好结果。
随着细胞培养和基因工程等技术的迅速发展,人们正在努力用基因工程方法向高产优质品种转导抗性基因。这将大大加快抗虫育种的发展进程。
以环境因素为主形成的植物抗虫性称为生态抗虫性,遗传抗虫性主要是受遗传因素控制的,据其抗虫机制又可分为:影响昆虫行为反应的抗虫性、影响昆虫代谢过程的抗虫性、基因控制的表型抗虫性和植物的耐害性所造成的抗虫性。
1.人为的转基因(从别的抗虫植物的基因导入目标植物),或基因选择(从目标植物中选择出抗虫植株进行培育)。
2.大自然的自然选择。同种植物中对同种虫类也会出现不同的抗性。就像同样是流感,有的人不会表现出症状有的人却病得不行一样。有的植株基因里天生就有针对某类虫害的抗性基因。
3.生存进化。为了存活,进化出针对某种虫害的抗性。
植物抗性分为组成抗性和诱导抗性。组成抗性是植物的一种固有特性,取决于不同基因型,虽然会因环境条件的不同而影响其抗性程度,却总是存在于植物中并始终起作用;诱导抗性是在表型的水平上考察植物抗性,指被取食的植物影响植食者行为或降低其嗜好性的反应(Agrawal et al.,1999),是一种类似于免疫反应的抗性现象(Agrawal,1998a),只有在遇到外界因子,如损伤、植食者的取食和病原菌的侵染时才得以表现,因此,诱导抗性具有开一关效应(娄永根等,1997)。为此,Agrawal等(1999a)称诱导抗性是一种兼性的抗性。组成抗性和诱导抗性均为演生性状,而不是原始性状(Thaler et a1.,1997)。
组成抗性是对植物抗性的横向考察,而诱导抗性是从纵的方面研究植物抗性。在物质基础上,二者具有一致性,均涉及植物形态、营养质量、次生性化合物积累对植食性昆虫的负面影响(Strong et al.,1990;Smith,1992),但组成抗性相对比较固定,而诱导抗性是一种动态特征,具有明显的时空效应(尤民生等,2000)。组成抗性对植食性昆虫基本上都是负面的,而诱导抗性不仅具有负面的影响,在某些情况下还存在正效应,称为诱导敏感性;诱导抗性和组成抗性的防御效果也不一样(Underwood et al.,2000;2002a)。在抗性的分布上,组成抗性一般是全株性的,而诱导抗性为局部和全株性分布(Baldwin,2001)。诱导抗性和组成抗性都受到环境条件的明显影响,如火炬松(Pinus taeda)的组成抗性和诱导抗性的表达(Lombardero et al.,2000)。
不选择性(排趋性)、抗生性、耐害性
抗虫转基因作物中引入的外源基因片段,叫Bt毒蛋白基因,它来自于苏云金芽孢杆菌(拉丁学名Bacillus thuringiensis,因此简称Bt),是杆菌芽孢中分泌的一种蛋白质晶体,称为“内毒素”。这种内毒素是无毒的。昆虫吃了苏云金芽孢杆菌的芽孢后,内毒素晶体在昆虫的肠道中溶解,并经过昆虫肠道中的蛋白酶加工,被激活变成了有毒性的蛋白毒素,与肠道细胞表面上的受体结合,造成昆虫肠道穿孔。昆虫因此不再进食,1~3天后就饿死了。
很早以前,这种生物毒素就被作为生物农药使用,向农作物喷洒。所谓“有机作物”、“绿色作物”并不是不洒农药,而是洒Bt内毒素这样的生物农药。但是这种生物农药要比化学农药贵很多。1981年,编码Bt内毒素的基因被克隆出来了。将该基因转入到作物细胞中,这样培养出来的转基因作物也能分泌内毒素,害虫吃了转基因作物的叶子后,也吃进了内毒素,将会被毒死。因此,栽培抗虫害转基因作物,可以不用或者少用农药。目前栽培得最多的是抗虫害转基因玉米和转基因棉花。
Bt内毒素对人、畜无毒,这是因为我们在吃食物时一般是要加热、煮熟才吃的,内毒素是一种蛋白质,蛋白质加热后会变性,实验表明,内毒素在60摄氏度的水中煮一分钟就失去活性。即使是生吃也没有关系,内毒素只有在昆虫肠道碱性环境下才能加工成有毒的蛋白,而人和牲畜的胃环境是酸性的,它们肠道细胞表面不含有毒素蛋白的受体,因此不会中毒。被人和牲畜吃下去的内毒素,会像其他蛋白质一样被消化、分解掉。
化学农药残余量过高,一向是食品安全的一大隐患。既然种植Bt转基因作物可以不用或少用农药,不仅可以节省费用,还可以避免农药污染,对保护环境和身体健康,都是大有好处的。从这个意义上说,Bt转基因作物更环保、更安全、更绿色。
抗虫棉。
A:大棚西瓜是指在大棚中种植,和基因没关系
B:无籽西瓜是三倍体,没有改变作物的基因
C:抗虫棉是在棉花的DNA序列中加入能够产生令害虫丧命的蛋白质的序列,以达到抗虫目的
D:太空椒在太空中接受了各种辐射,产生了一些基因上的变异,但它并不是人工产物,其后果也不可控。
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