伟大而又精妙的光合作用(神奇的光合作用)
简介:伟大而微妙的光合作用
神奇的光合作用
叶绿体是植物细胞中特有的能量转换细胞器，其主要功能是光合作用。光合作用是自然界最重要的化学反应，是包括人类在内的生物生存和繁衍的基础，也是能源利用和开发的重要方向。世界各地的绿色植物等生物每年可以通过光合作用将太阳能转化为2200亿吨生物能源，相当于全球年能源消耗量的10倍。如果能大规模仿生利用太阳能，将会对困扰人类的粮食和能源问题有一个全新的解决方案。
1.叶绿体的形态和结构
叶绿体的形状、大小和数量因植物种类不同而有很大差异。同时，叶绿体是一种不稳定的细胞器，可以随着不同的环境条件，如光照条件，产生不同的适应性变化。高等植物的叶绿体多为凸透镜状或香蕉状，宽2~4μm，长5~10μm。大多数叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，占细胞质的40%到90%。藻类通常只有一个巨大的叶绿体，根据细胞形状的不同，它的形状有带状、螺旋形和星形。
在电子显微镜下，可以看到叶绿体由叶绿体膜、类囊体和它们之间的空三部分组成，称为基质。
叶绿体的结构叶绿体结构
叶绿体膜由外膜和内膜组成。每层薄膜厚度为6~8nm，内外薄膜之间的空腔宽度为10~20nm。叶绿体的外膜和线粒体的外膜一样，具有很高的通透性，含有孔蛋白，允许相对分子量高达104的分子通过。叶绿体膜的通透性相对较差，是细胞质与叶绿体基质之间的功能屏障。只有氧气、二氧化碳和H2O分子可以自由通过。叶绿体膜中有许多转运蛋白，它们可以选择性地将分子转运进出叶绿体，它们的转运是由浓度梯度驱动的。这些转运蛋白的一个重要转运机制是交换转运，如磷酸盐交换载体，它能将无机磷从细胞质转运到叶绿体基质中，并将叶绿体基质中产生的甘油醛磷酸释放到细胞质中。
由叶绿体内膜发育而来的封闭的扁平膜囊称为类囊体。类囊体的囊内空空间称为类囊腔。在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有序堆积，称为基粒。一个叶绿体含有40~60个甚至更多的基粒，一个基粒由5~30个类囊体组成，最多可达数百个。根据不同植物或同一植物不同部位的细胞，粒状类囊体的数量差异很大。类囊体堆积成颗粒，这是高等植物细胞特有的膜结构。这种结构大大增加了膜层的总面积，可以更有效地捕捉光能，加速光反应。类囊体腔相互连通，所以一个叶绿体中的所有类囊体实际上是一个完整的、连续的封闭膜囊，它将膜系统的膜囊与基质分隔开来，在电化学梯度的建立和ATP合成中起着重要作用。类囊体膜的化学成分不同于细胞的其他膜成分，含有极少的磷脂和丰富的含半乳糖的糖脂。这些脂质中的脂肪酸主要是不饱和亚麻酸，约占87%。因此，类囊体膜的脂双层具有很强的流动性。脂双层的流动性促进了光合作用过程中类囊体膜上光系统II、细胞色素b6/f复合体、光系统I和ATP合成酶复合体的侧向移动，有利于光合作用。此外，类囊体膜上的蛋白质与脂质的比例很高，这也与叶绿体的光合作用有关。
内膜和类囊体之间的部分是叶绿体基质。底物的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活性物质。其中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用中的重要酶系统，在底物中有大量的含量，也是自然界中最丰富的蛋白质。底物是光合作用固定CO2的地方，还含有环状DNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒。
第二，光合作用
光合作用是绿色植物利用太阳能将水和二氧化碳转化为有机化合物，释放氧气，并将光能转化为化学能的过程。其本质是呼吸的逆过程。线粒体中的呼吸作用将氧气还原成水，而叶绿体中的光合作用将水氧化成氧气。前一个过程释放能量，后一个过程需要能量。高等植物的光合作用涉及两个过程:依赖光的光反应和有光或无光的暗反应。光反应只在光照下发生，暗反应(也叫碳反应)是由光反应的产物驱动的。光反应包括两个步骤:光解、电子转移和水的光合磷酸化。它通过叶绿素等光合色素分子吸收并转移类囊体膜上的光能，将光能转化为电能，再转化为活性化学能形成ATP和NADPH，同时也产生O2。暗反应是叶绿体基质中的一种酶促化学反应，利用光反应产生的ATP和NADPH将CO2还原成糖，即将活泼的化学能转化为稳定的化学能，最终储存在有机物中。
光反应
除了波动性，光也是类粒子的，也就是说，光的行为就像微小的能量“粒子”，也就是所谓的光子。不同波长的光具有不同的光子能量。对于每种波长的光，其光子中的能量是固定的。波长越短，光子中的能量就越多。例如，紫
色光的光子的能量大约是红色光的光子的两倍。颜料吸光的本质是颜料分子中的一个电子获得光子的能量。此时，这个电子从基态进入激发态，成为受激电子或高能电子。所以叶绿素分子吸收光子的时候，光子的能量就变成了电子的能量，也就是变成了化学能。颜料的激发态是极不稳定的，它几乎在形成后立即变回基态。叶绿素分子的激发态仅持续10-8s。当叶绿素分子从激发态回到基态时，叶绿素分子吸收的光能会以热的形式分散或转化为荧光。
实验表明，并非所有叶绿体中的叶绿素分子都直接参与将光能转化为化学能的光反应。大约300个叶绿素分子组成一个功能单元来吸收光子。这个功能单位叫做光系统，是光合作用的最小结构单位。在光系统中，只有一对特殊的叶绿素a分子，称为反应中心色素分子，具有将光能转化为化学能的特殊功能，其余的光合色素称为触角色素分子。它们吸收光能，并快速有效地将其传递给反应中心色素。能量传递的原理是从能量需求较高的天线色素分子到能量需求较低的天线色素分子，或者说能量传递的方向是从吸收短波长光波的天线色素分子到吸收长波长光波的天线色素分子。反应中心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素，使得所有天线色素分子吸收的光能不可避免且不可逆地转移到反应中心色素。活性中心色素最大的特点是可以直接吸收光能或接收天线色素分子传递的光能然后被激发产生电荷分离和能量转换。
一般来说，光学系统由三部分组成:作用中心、天线色素和若干电子载体。这三个部分都有特定的蛋白质。光学系统之所以能在瞬间捕捉到被激发的电子而不使其回到基态，就在于这些蛋白质分子的微妙排列。类囊体膜上有两种光系统，按发现的先后顺序命名为光系统ⅰ和光系统ⅱ。光系统I作用中心的叶绿素A称为P700，因为它与一种特定的蛋白质结合，其光吸收峰在700nm处，在红光区。同样，光系统II中的叶绿素A被称为P680，因为它的吸收峰在680mm处，也在红光区，但略偏向黄橙色光。光合膜中有许多光系统，分别形成多个电子传递链。
光系统II中的天线色素分子吸收光并将光能传递到反应中心P680。能量吸收后，P680激发一个电子，这个电子转移到膜蛋白D1上的主要电子受体Pheo，然后这个电子转移到与膜蛋白D2结合的质体醌PQA，再转移到与D1蛋白结合的另一个质体醌PQB。连续接收两个电子后，PQB2-变成PQB2-。此时，PQB2-从基质中吸收两个H+形成还原型PQBH2，向膜内侧移动，释放两个质子到类囊体腔中，将电子给予细胞色素b6/f，然后穿过膜内侧的质体蓝素(PC)，将电子传递给P700。在上述电子转移过程中，来自水的电子通过酪氨酸残基(Tyrz)转移到反应中心P680，水被氧化分解成O2和H+。
电子转移的过程是能量下降。每次电子从一个载流子转移到下一个载流子时，都会损失一些能量，其中一部分会形成ATP中的能量。这个链中的每个反应都是氧化还原反应。当电子从光系统II转移到光系统I的P700时，能级不够高，不足以还原NADP+。此时，受光激发的P700产生另一个高能电子，其能级高于光系统II中产生的电子，因此电子转移继续进行。
光系统I中的天线色素分子吸收光线，将光能传递到反应中心P700，使其中一个叶绿素a分子成为激发态，从而释放出一个电子。释放的电子传递给初级电子受体，另一个单体叶绿素A分子(A)，后者又将电子传递给A1(可能是植物醌，也就是维生素K1)，再通过铁硫蛋白将电子传递给铁氧还蛋白(Fd)。最后Fd把电子给了NADP+，NADP+得到两个电子与基质中的一个H+结合，在铁氧还蛋白-NADP+酶的作用下还原成NADPH。最后，完成了电子从H2O到NADP+的转移。在电子传递的同时，H+被泵过类囊体膜，在类囊体膜两侧建立质子梯度。
每吸收两个光子(每个光学系统一个)，一个电子从H2O转移到NADP形成一个O2分子，四个电子从两个H2O转移到两个NADP+，所以总共必须吸收八个光子，每个光学系统吸收四个。
在电子传递过程中，细胞色素b6/f作为质子泵，将H+从叶绿体基质泵送到类囊体腔内，水分解产生的H+也停留在类囊体腔内，导致腔内H+浓度升高，在类囊体膜两侧建立质子梯度，从而推动H+通过膜内ATP合酶到达膜外(辅助扩散)进行磷酸化，使ADP和Pi形成ATP。新合成的ATP立即释放到基质中。同样，光系统I形成的NADPH也在基质中，这样光合作用的光反应产物ATP和NADPH都在基质中，便于后续叶绿体基质中的暗反应利用。
(2)暗反应
高等植物碳同化有三种途径:卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。卡尔文循环是最基本的方式。
卡尔文循环中固定CO2的初始产物是甘油酸-3-磷酸(三碳化合物)，因此也称为C3途径。这是在20世纪50年代由Calvin等人用CO2示踪法进行的著名实验研究中发现的。卡尔文因为在光合碳同化方面的巨大贡献，获得了1961年诺贝尔化学奖。C3途径是所有植物进行光合碳同化的基本途径。它包括一系列复杂的反应，但可以简化为三个阶段，即羧化(CO2固定)、还原和RuBP再生。
羧化阶段:CO2在被NADPH还原之前，必须经过羧化阶段固定生成羧酸，然后被还原。1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)是CO2的受体。在RuBP羧化酶/加氧酶的催化下，一分子RuBP与一分子CO2反应生成一分子不稳定的六碳化合物，立即分解为两分子甘油酸-3-磷酸。这是二氧化碳羧化阶段。
还原阶段:甘油酸-3-磷酸在甘油酸-3-磷酸激酶的催化下被ATP磷酸化，形成甘油酸-1，3-二磷酸，然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原为储能更多的甘油醛-3-磷酸。这个阶段是一个耗能反应，光反应中产生的ATP和NADPH主要用于这个阶段。所以还原阶段是明反应和暗反应的连接点。一旦CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用的储能过程就完成了。甘油醛-3-磷酸等三碳糖可进一步转化，叶绿体内可合成淀粉，或通过叶绿体在细胞质内合成蔗糖。
RuBP再生阶段:甘油醛-3-磷酸可异构化生成二羟丙酮磷酸，这两种磷酸丙糖被醛缩酶催化合成磷酸己糖。然后在一系列酶的作用下，可以形成磷酸化的丁糖、戊糖和庚糖。形成的核酮糖-5-磷酸在核酮糖-5-磷酸激酶的催化下被磷酸化，消耗一个ATP，然后形成RuBP。这是第三个耗能反应。RuBP是卡尔文循环的发起者和CO2的接受者，它必须不断再生以保持循环的进行。
光合作用的过程光合作用的过程
综上所述，C3途径是依靠光反应产生的ATP和NADPH作为能量来促进CO2的固定和还原。每个循环只能固定一个CO2分子，六个循环后六个CO2分子可以同化为一个己糖分子。每固定一个CO2分子，需要3个ATP分子和2个NADPH分子。
