脊椎动物肾脏的类型

脊椎动物的肾脏有三种主要类型：前肾、中肾和后肾。另外还有全肾和背肾。

脊椎动物在胚胎时期都有前肾，但只有鱼类和两栖类的胚胎时期前肾才有作用。前肾的位置靠近体腔的前段，由许多肾小管组成。肾小管的一端开口于体腔，开口处膨大成漏斗状，这就是肾口，可以直接从体腔内收集代谢废物。在肾口附近还有由毛细血管形成的血管球，它们利用滤过血液的方式把血液中的废物送入肾小管，肾小管的另一端与一个总的管道相连，这就是前肾导管，末端通到体外。

鱼类和两栖类成体以中肾执行排泄功能。中肾位于前肾的后方，其肾小管一般不能与体腔相通，靠近肾口附近的肾小管外凸成为小支，小支末端膨大内陷成为双层的囊状结构，叫肾小囊(包曼氏囊)，把毛细血管球包入其中，形成肾小体，它与肾小管一起形成肾单位。尿液由中肾管排出。

爬行类、鸟类和哺乳类成体的后肾位于体腔后段。后肾的肾小管末端形成典型的肾小体，肾口已完全消失。肾单位的功能进一步完善，当血液流过肾小球时，除血液中的血细胞和大分子的蛋白质外，血浆中的部分水、无机盐、葡萄糖、尿素。尿酸等物质，都可以由肾小球过滤到肾小囊腔内，形成原尿。原尿流过肾小管时，其中对机体有用的物质，如大部分水、全部葡萄糖、部分无机盐等，被肾小管重新吸收回血液；而剩下的废物，如尿素、尿酸以及一部分无机盐和水等，由肾小管流出，形成尿液。尿液汇入肾盂，通过输尿管进入膀胱(有的脊椎动物如鸟类无膀胱)，再排出体外。

肾脏是由中胚层的中节（mesomere）形成的生肾节（nephrotome）组成的。在无羊膜动物，肾脏的发生要连续经过前肾（胚胎期）和背肾（成体）两个阶段；在羊膜动物则需经历3个阶段，即前肾、中肾和后肾阶段（图10-59）。这3个阶段的肾脏在发生顺序、所在位置和结构特点等方面均不相同。

脊椎动物的肾脏总共可分为全肾、前肾、中肾、背肾和后肾5种类型。

（一）全肾（holonephros）或称原肾（archinephros）

从比较解剖学和胚胎学上的研究资料推断，最早期的脊椎动物肾脏是由沿体腔全长并按体节排列的肾单位组成的。每一肾小管的一端以带有纤毛的漏斗形开口，即肾口（nephrostome），开口于体腔，另一端汇入原肾管，原肾管的后端通向体外。体腔液中的代谢废物即由肾口汇入原肾管，最后排出体外。这种理论上的最原始肾脏称为全肾或原肾。在现代生存的动物中，仅盲鳗幼体和蚓螈幼体中具有全肾。

（二）前肾（pronephros）

脊椎动物在胚胎期都要经历前肾的阶段，但只有某些圆口类及少数硬骨鱼在成体时，仍保留残存的前肾，称为头肾，其位置相当于全肾的前部。

前肾位于体腔前端背中线两侧，呈小管状分节排列，这些小管称前肾小管（pronephrictubules）。各类脊椎动物中，前肾小管的数目并不多，例如蛙为3个，位于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ体节处；鸡是12个，由第Ⅴ体节开始；人的胚胎是7个，位于Ⅶ到XIII体节处。每一前肾小管的一端开口于体腔，开口处呈漏斗状，其上有纤毛，称肾口（nephrostome），小管的另一端汇入一总的导管，称前肾管（pronephric duct），末端通入泄殖腔。在肾口的附近有血管丛形成的血管球（glomerulus），它们以过滤的方式将血液中所含的代谢废物排入体腔中，借助于肾口处纤毛的摆动，将体腔中的废物收集入肾小管中，再经前肾管由泄殖腔排出体外。这种一端开口于体腔，一端通体外的前肾小管，和无脊椎动物中环节动物的肾管是相近似的。

（三）中肾（mesonephros）和背肾（opithonephros）

中肾，或称吴氏体（Wolffian body），是指羊膜类胚胎时期在前肾之后依次出现的肾，位于体腔中部；背肾是指无羊膜类成体的肾，位于体腔中部和后部，相当于前肾后面的其余全肾部分。在一些无羊膜类，背肾的前面部分基本上失去了泌尿的功能，在雄体则被迂回盘旋的输精管所占据（如雄鲨）。从结构上来说，背肾和中肾是基本相同的，下面所谈的中肾结构特点也可以代表背肾的情况。

当前肾执行功能的阶段结束后，血管球失去和背大动脉的连系并开始退化。前肾小管的退化较慢，有些鱼类一直到成体阶段还保留着遗迹。在前肾的后方，一系列生肾节形成新的肾小管，即中肾小管（mesonephric tubules）。中肾小管向侧面延伸，与纵行的前肾管相通，这时前肾管就改称为中肾管（mesonephric duct）。

中肾小管的一端开口于中肾管，另一端膨大内陷成为一个双层的杯状囊，即肾球囊（Bowman′s capsule），把血管球包在囊中，共同形成一个肾小体。这种包在囊中的血管球称为内血管球，以区别于前肾悬浮在体腔中的外血管球。内血管球由血液排出的废物不是排到体腔借肾口收集入肾小管，而是直接进入肾球囊，经肾小管而至中肾管。这种联系称血管联系，以区别于前肾的体腔联系。由体腔联系到血管联系是动物排泄的一大进步。

中肾小管的发生过程最初也是分节的构造，和前肾小管之间有一个过渡，这些靠近前肾的中肾小管还保留有肾口。随同胚胎的发育，中肾小管不断以出芽方式增加，每一个体节的初级中肾小管分生出次级、三级中肾小管，它们各自形成自己的肾小体和迂回盘旋的小管，失去了肾口，也不再呈现分节现象。

当形成中肾时，原来的前肾管纵分为2管：一为中肾管，或称吴氏管（Wolffian duct）；另一为牟勒氏管（Müllerian duct），在雌体即为输卵管，这种情况见于软骨鱼和有尾两栖类。其它大多数脊椎动物的情况是前肾管不纵裂为二，待前肾退化时，前肾管即转为中肾管，牟勒氏管的形成是由靠近中肾腹外侧部的腹膜先内陷形成一槽，再包卷成一条管子。

人的胚胎在4周龄时开始出现中肾小管，2月龄时最为发达，肾小体的数目达到80个，但仅30个左右具有泌尿功能。当后端的中肾小管形成的时候，前面最早出现的中肾小管已开始退化。当胚胎达到40mm时，中肾小管即已退化。

（四）后肾（metanephros）

后肾是羊膜动物成体的肾脏，其发生时期和生长的部位都在中肾的后面。后肾在发生上具有双重来源：一部分来源于后肾芽基（metanephric blastema），另一部分来源于后肾管芽（ureter bud or metanephric bud）。

后肾芽基接在中肾小管的后面，也是由肾小管构成。后肾小管数量多，比中肾小管长，迂回也较多，其数量可达450万条之多。后肾小管一端为肾小体，完全不具肾口，另一端和集合管连通。

后肾管芽是由中肾管基部靠近泄殖腔处伸出的一对突起，其末端向前延伸连接正在分化的后肾芽基，在肾内末端一再分支，形成大量的集合管。

后肾发生以后，中肾管（吴氏管）失去了导尿功能，在雄性完全成为输精管，在雌性则退化。牟勒氏管在雌性成为输卵管，在雄性则退化。

综上所述，脊椎动物肾脏的进化趋势是：肾单位的数目由少到多，肾孔由有到无，由体腔联系到血管联系。